蝴蝶是唯美自由的象征，也是重生和快乐的符号，但它最令人津津乐道的，是翅膀上绚丽的花纹和色彩，这几乎是自然界最绚丽的作品。当飞行员开着飞机在南美的热带雨林上空飞过，隔着半英里都能看见大闪蝶翅膀散发的蓝色光芒，而这样醒目鲜艳的颜色，还会随着观察角度的不同发生变化。它为什么这么炫，它怎么这么炫呢？接下来，就让我们解开蝴蝶颜色如此绚丽的秘密吧！
 

【美国摄影师桑德•韦德用了24年的时间在世界各地搜集齐了蝴蝶翅膀上的26个字母。图片来自tech网站】
 

      首先，我们拿出一只孔雀蛱蝶(Inachis io)，放到显微镜下开始观察，当在光学显微镜下放大100倍时，我们可以看到黄色的鳞片，而这只鳞翅目蝴蝶翅膀上的美丽花纹，就是这些覆盖在它们无色的半透明翅膜表面的鳞片一片片拼出来的；进一步把它挪到的电子显微镜下，放大到5000倍，我们发现，这个鳞片它表面不平整啊，有脊、沟和瓦片状的细微结构。
 

 
【孔雀蛱蝶，蛱蝶科（Nymphalidae），孔雀蛱蝶属（Inachis），第一排第三张是把蝴蝶后翅黄色部位放大到100倍的样子，第二排第二张则是放大到5000倍的样子。图片来自wikipedia】

 

      蝴蝶翅膀颜色的来源，就是鳞片内含有的色素和鳞片的这些细微结构，称之为鳞片的化学色和结构色。

 
化学色，视觉盛宴的设计师
      所谓化学色，是指鳞片由于含有不同的色素而显现出不同的颜色。蝴蝶翅膀的色素一般有黑色素(melanins)，黄酮类物质(flavonoids)，蝶呤(pterins)和眼色素(ommochromes)等四种。蝶呤可以增强光线在单个鳞片里的反射，因而蝶呤含量高的鳞片会表现艳丽的色彩；而黄酮类物质可以吸收UV（即紫外线），UV的吸收量会被天气（比如晴空万里或乌云密布）和周围的环境（比如绿树成荫或寸草不生）所影响，从而影响黄酮类物质颜色的强度；黑色素是高分子聚合物，会同时吸收UV和可见光，一般表现为蝴蝶翅膀斑斓花纹底下默默付出的黑色和深棕色的背景。

 

 
【Christina Brodie画的各色蝴蝶鳞片，果真是鳞片多了，什么样的都有。图片来自microscopy-uk】

 
      每片鳞片都是由一个表皮细胞产生的，有自己独特的颜色，各色的鳞片们像瓦片一样彼此重叠，拼凑出眼点，条纹和渐变色等等图案。

 

 
【左图：孔雀蛱蝶的鳞片。右图：孔雀蛱蝶的鳞片拼成渐变色。图片来自sciencephotolibrary】
 
 

【阿波罗绢蝶（Parnassius apollo），绢蝶科（Papilionidae），绢蝶属（Parnassius），它翅膀上的鳞片拼成眼点。图片来自sciencephotolibrary】
 

      但是鳞片的色素是不稳定的，在蝴蝶死亡后，色素会分解消失。所以蝴蝶标本的颜色就会慢慢地没有那么艳丽了。

 
结构色，光影魔术的创造者
      结构色是鳞片表面的微观物理结构产生的。这些微观结构，比如鳞片内的多层片状薄膜（也叫肋状结构，肋片），使光波发生干涉、衍射和散射而产生了比化学色更加绚丽的颜色。这些色彩可以因不同视距、视角等因素而变化，泛着金属般的光泽，又称为彩虹色。

      几乎没有蝴蝶不具有结构色，尤其是闪蝶科和凤蝶科的蝴蝶。绿带翠凤蝶的如荧光般的蓝色和绿色、多眼灰蝶若隐若现的淡蓝色、曲带闪蛱蝶华丽的紫色闪光都是结构色的杰作。接下来我们用著名的蓝色大闪蝶为例子来看看蝴蝶的鳞片是如何变出这光影魔术的。

 

 
【分布在南美和中美的蓝色大闪蝶（Morpho Didius），闪蝶科（Morphidae），闪蝶属（Morpho）。图片来自wiki】
 

      大家可能认为蓝色大闪蝶的翅膀上应该铺满了亮蓝色的鳞片。其实，它的鳞片是透明、暗淡的棕色，而之所以看起来这么亮这么蓝，全是鳞片结构色的功劳。
 

【这是蓝色大闪蝶鳞片的微观结构图。a）鳞片的放大图。b）从正面看一片鳞片发现它表面有很多条状物。c) 再把它夹起来看它的横切面看出这些条状物上窄下宽。d) 再放大，我们可以看到这是一种左右长有多层几丁质肋片的脊脉。图片来自E. Rebecca Coath., 2007和HowStuffWorks】

 
      首先，我们都知道，光从一种介质进入到另一种介质，会同时发生光的反射和折射。如果一束自然光（白光）进入一个厚度为d的薄膜，会在薄膜的上表面发生一次反射，同时折射进入薄膜。由于白光是由各色光组成的，各色光的折射角不一样，第一次折射就将赤橙黄绿青蓝紫不同波长的光分离出来了。这些不同波长的光再遇到薄膜的下表面，又会发生一次反射和折射，若存在多个薄膜则依次类推。这样，各色光线的第二次反射光线，和它们的第一次反射光线，频率相同，传播方向相同，具有了干涉的基本条件。而当同样波长的光发生相长干涉时，所产生的光亮度则是色素发光没法儿比的。

 
【上图：白光遇到薄膜时发生的折射和反射。下图：当两列相干光波相遇时，如果位相差异为波长的整数倍，那么它们的波峰会和波峰相遇，波谷会和波谷相遇，光波的振幅变大，亮度提高，这种现象叫做相长干涉（constructive interference）。图片来自HowStuffWorks】

 
      现在我们把视线移回到蓝色大闪蝶的翅膀。它透明鳞片上的树状脊结构的每个肋片，都是一片薄膜，薄膜之间都隔着空气层，自然光会不断地在空气层和肋片里发生反射和折射，产生多种颜色的可以发生干涉的反射光线。

【蓝色大闪蝶鳞片上的树状脊脉以及肋片结构示意图。图片中标出的d1、d2、h、θ、Φ等因素，都是决定结构色的关键。图片来自E. Rebecca Coath., 2007】
 

      而这些反射光线能否发生相长干涉，就取决于相干光波的位相差了，这相位差打哪儿来？就是第二条反射光线比第一条反射光线多在薄膜里转悠的那一圈儿，这取决于薄膜的厚度，薄膜的材质，光波的波长，光线的入射角度等等。没错，蓝色大闪蝶鳞片绽放出的绚丽光彩，正是蓝光相干干涉的产物。无论是它的厚度，材质，还是它树状脊脉上薄膜的位置，都是那么的适合蓝光发生相长干涉，无数条蓝光的反射光线发生相长干涉，能产生巨亮巨亮的蓝光，盖过其它颜色，亮到让飞行员开着飞机在南美的热带雨林上空飞过，隔着半英里都能看见。

 
当化学色和结构色水乳交融
      鳞片的化学色构成蝴蝶静态的美丽花纹，而结构色，则赋予静止花纹以生命，让它随着光线发生动态的变化。正是这两种色彩的水乳交融，让自然界造就出那么多色彩斑斓的蝴蝶。

 
【柳紫闪蛱蝶（Apatura ilia），蛱蝶科（Nymphalidae），闪蛱蝶属（Apatura），左图中的是雌蝶，右图中的是雄蝶。图片来自wiki】
 

      柳紫闪蛱蝶，这种原生于欧洲和亚洲大部份地区的蝴蝶，它翅膀正面的黑色部分，就是由黑色的化学色和宝蓝色的结构色组成。所以它扑闪翅膀的时候，我们就可能看见不同的颜色，时而是深沉的黑色，时而是闪闪的蓝紫色。
 

【紫斑环蝶 (Thaumantis diores)，环蝶科(Amathusiidae)，斑环蝶属(ThaumantisHübner)。图中两只蝴蝶由于拍照角度不同，翅膀上呈现的蓝色萤光的程度也不同。图片来自ifoundbutterflies】

 
      分布于南亚的紫斑环蝶，它的翅膀上有两种鳞片，由产生蓝色结构色的鳞片和产生黑色化学色的鳞片组成。使得紫斑环蝶舞动时，翅膀的颜色在绚丽的蓝色和黯然的黑色之间来回变幻。
 

【荧光裳凤蝶（Troides magellanus），凤蝶科（Papilionidae），凤蝶属（Troides）。左边：雄蝶标本。右图：上为雄蝶，下为雌蝶。图片来自wikipedia】
 

【从后侧观察荧光裳凤蝶的标本，可以看到金黄色的翅膀披上了蓝绿色的“荧光”。这就是结构色和化学色（半透明的金黄色鳞片）一起作用的结果。图片来自wikipedia】
 

      荧光裳凤蝶又叫珠光凤蝶，目前仅发现分布于菲律宾、台湾的兰屿岛，它是台湾最大的蝴蝶。荧光裳凤蝶以其罕见的彩虹色而出名，当它的翅膀慢慢收起，或是从侧面观察的话，金黄色的后翅会变成美丽的蓝绿彩虹色。 当它在花朵上自由地翩翩起舞的时候，只需轻轻一睹，就能看到它在阳光下变幻着绚烂的衣裳，像精灵一样美丽。

 
参考资料：
[1] E.Rebecca Coath, Investigating the Use of Replica Morpho Butterfly Scales for Colour Displays, University of Southampton, School of Electronics and Computer Science (2007) (May)
[2] 刘广平,宣益民,韩玉阁.Morpho蝴蝶结构显色特性研究,激光生物学报,2006,15（5）：511-514
[3] 邱兆美,韩志武.蝴蝶鳞片微观结构与模型分析,农业机械学报,2009,40（11）:193-196,207
[4] 邬立岩.典型蝴蝶鳞片微结构及其反射光学特性[D],吉林大学,2006,(10)
[5] 关会英.典型蝴蝶鳞片结构色形成机理及其微观结构研究,吉林大学,2007
[6] 韩志武,邬立岩, 邱兆美,任露.紫斑环蝶鳞片的微结构及其结构色,科学通报,2008
[7] 钟敏,沈佐锐.鳞翅目昆虫鳞片的结构发育与眼斑的形成,昆虫知识,2003,40(5)